Layu Fusarium: Penyakit Paling Mematikan bagi Perkebunan Pisang
Penyakit Layu Fusarium pada Tanaman Pisang

Nama umum penyakit : Fusarium layu
Agen penyebab : Fusarium oxysporum f. sp. cubense
Distribusi
- - Ras 1 : pan-tropis
- - Ras tropis 4 : Asia Barat, Asia Selatan dan Asia Tenggara, Australia dan Mozambik
Layu Fusarium
Penyakit layu Fusarium atau yang juga dikenal sebagai penyakit Panama, adalah penyakit jamur yang mematikan pada tanaman pisang. Penyakit ini disebabkan oleh jamur tular tanah Fusarium oxysporum f. sp. cubense (Foc). Ini adalah penyakit pertama pada tanaman pisang yang menyebar secara global pada paruh pertama abad ke-20. Epidemi ini terjadi di Amerika Tengah pada pisang 'Gros Michel' yang rentan, yang pada saat itu mendominasi perdagangan ekspor global. Pada 1950-an, 'Gros Michel' digantikan oleh kultivar Cavendish. Pada akhir 1980-an, Fusariuam yang disebut strain TR4, yang rentan terhadap kultivar Cavendish, diisolasi dari sampel dari Taiwan [1]. Sejak itu penyakit ini menyebar ke seluruh Asia dan mencapai Afrika pada tahun 2013.Jamur Fusarium memasuki tanaman melalui akar dan menjajah pembuluh xilem sehingga menghalangi aliran air dan nutrisi. Perkembangan penyakit ini berdampak pada keruntuhan daun pada tangkai daun, pemisahan pseudostem dasar dan akhirnya tanaman akan mati. Setelahitu jamur fusarium tetap bertahan di tanah untuk jangka waktu yang tidak terbatas dan tidak dapat dikendalikan dengan menggunakan pestisida kimia. Solusi terbaik untuk mengatasi ini adalah di tanah yang terinfestasi adalah mengganti kultivar yang rentan dengan kultivar yang tahan. Atau di beberapa kasus seperti di Indonesia adalah dengan melakukan rotasi tanam dengan komoditas yang lain seperti buah nanas.
Isolat patogen diklasifikasikan menjadi ras berdasarkan kultivar yang menyebabkan penyakit. Sebagai contoh, isolat yang mempengaruhi kultivar dalam subkelompok Gros Michel, Silk dan Pome, diklasifikasikan sebagai ras 1. Ketika kultivar Cavendish yang menunjukkan gejala layu Fusarium pertama kali diamati, isolat tersebut diklasifikasikan sebagai ras 4. Mereka kemudian dikelompokkan sebagai ras tersendiri yang mana dibagi lagi menjadi ras subtropis 4 (STR4) dan ras tropis 4 (TR4). Hal ini bertujuan untuk membedakan strain yang membutuhkan faktor predisposisi untuk menyebabkan penyakit dari yang tidak. Konsep ras telah dikritik sebagai ukuran yang tidak sempurna dari keanekaragaman patogen, tetapi masih dianggap berguna untuk menggambarkan reaksi host dan wabah penyakit baru [2].
Distribusi Penyebaran Fusarium
Meskipun penyakit ini diprediksi berasal dari Asia Tenggara, rekaman pertama penyakit ini dibuat pada tahun 1874 di Australia, di mana ia diamati di Eagle Farm dekat Brisbane [3]. Kemudian dilaporkan di Panama pada tahun 1890. Dalam satu dekade penyakit ini telah menyebar ke Kosta Rika dan wabah berikutnya terjadi di Surinam (1906), Kuba (1908), Trinidad (1909), Jamaika (1911), Honduras (1916) dan Guatemala (1919). Penyakit ini telah dilaporkan dari sebagian besar negara penghasil pisang.Gejala Penyakit Fusarium
Layu fusarium adalah penyakit layu vaskular yang khas. Jamur menyerang jaringan pembuluh darah melalui akar menyebabkan perubahan warna dan layu, akhirnya membunuh tanaman. Perkembangan gejala internal dapat mempengaruhi penampilan pertama dari gejala eksternal. Namun untuk buah, penyakit ini tidak menunjukkan gejala apa pun.Gejala internal khas layu Fusarium adalah perubahan warna pembuluh darah, yang bervariasi dari kuning pucat pada tahap awal hingga merah tua atau hampir hitam pada tahap selanjutnya. Gejala internal pertama kali berkembang di bagian akar yang merupakan situs infeksi awal. Jamur menyebar ke rimpang dan kemudian pseudostem.
Gejala eksternal, tanda-tanda pertama yang nampak biasanya layu dan menguning dari daun yang lebih tua di sekitar margin. Daun kuning mungkin tetap tegak atau runtuh di tangkai daun. Kadang-kadang, daunnya tetap hijau, kecuali bintik-bintik pada tangkai daun, tetapi patah. Daun-daun yang runtuh menggantung ke bawah pseudostem. Akhirnya, semua daun jatuh dan mengering. Gejala-gejala lain termasuk margin yang tidak teratur dan pucat pada daun baru dan kerutan dan distorsi daun.
Anakan yang terinfeksi tidak mulai menunjukkan gejala layu Fusarium sampai mereka berusia sekitar 4 bulan. Hal ini merupakan kondisi yang berkontribusi terhadap penyebaran penyakit melalui bahan tanam.

Penyakit yang serupa dengan layu Fusarium
Gejala layu Fusarium seringkali mirip dengan gejala penyakit layu bakteri Xanthomonas. Pada tanaman yang dipengaruhi oleh Fusarium, menguning dan layu daun biasanya berkembang dari yang lebih tua ke daun menuju daun yang lebih muda. Daun yang telah layu juga patah pada tangkainya dan menggantung ke arah pseudostem. Pada tanaman yang terkena Xanthomonas, layu dimulai dari daun apa saja dan daun yang terinfeksi cenderung patah sepanjang daun.Di negara-negara dengan penyakit Moko yang disebabkan oleh Ralstonia solanacearum ras 2, ini juga menyebabkan perubahan warna pembuluh darah. Penyakit ini juga terlihat mirip dan membingungkan bagi kedua penyakit tersebut. Tidak seperti Moko, Fusarium tidak akan menyebabkan layu dan menghitamnya anakan muda atau busuk kering dalam buah. Gejala pertama Moko pada tanaman adalah klorosis, menguning dan kolapsnya tiga daun termuda, bukan daun yang lebih tua seperti layu Fusarium. Selain itu penyakit Moko juga menyebabkan perubahan warna vaskular terkonsentrasi di dekat pusat pseudostem dan tidak perifer, seperti halnya yang umum dari layu Fusarium.
Mode transmisi atau penyebaran
Jamur ini biasanya menyebar melalui bahan tanam yang terinfeksi, tanah dan air yang terinfeksi.Bahan Tanam
Anakan pisang walaupun tidak terlihat adanya gejala tetapi terinfeksi dapat menularkan penyakit ini ketika ditanam di area baru. Bahan tanam yang terinfeksi seringkali menjadi penyebab penyebaran penyakit lokal, nasional, dan internasional. Planlet kultur jaringan yang bersertifikat harus bebas dari jamur dan tidak akan berkontribusi pada penyebaran penyakit.
Tanah
Jamur ini dapat bertahan di tanah selama beberapa dekade, bahkan tanpa adanya pisang. Fusarium dapat bertahan hidup di puing-puing tanaman dan di akar inang alternatif. Staf dan pengunjung perkebunan pisang memiliki potensi untuk memindahkan jamur masuk atau keluar melalui tanah yang menempel pada kendaraan, peralatan kebun dan sepatu. Tanah yang tidak dirawat yang digunakan sebagai media pot dapat menularkan jamur ini bahkan hewan yang berkeliaran di kebun juga berpotensi besar menyebarkan spora jamur yang ada di tanah.
Air
Spora dapat terbawa dalam aliran air yakni di permukaan air. Bahkan juga dapat mencemari reservoir irigasi. Kasus di sebuah perkebunan di Cina yang memompa air dari sumber yang mengandung spora TR4 berkontribusi pada penyebaran layu Fusarium di perkebunan pisang Cavendish [4].
Manajemen penyakit Fusarium
Jamur ini tidak bisa dikontrol menggunakan fungisida dan tidak bisa diberantas dari tanah menggunakan fumigan. Drainase, kondisi lingkungan, dan tipe tanah mempengaruhi interaksi host-patogen. Tanah yang menekan penyakit ini telah dilaporkan di Amerika Tengah, Kepulauan Canary, Australia dan Afrika Selatan. Namun, faktor kimia, biologis dan fisik yang paling berperan dalam penyebaran atas fenomena ini belum mampu ditelusuri akar permasalahannya.Solusi terbaik yang dapat dilakukan untuk kebun produksi pisang di tanah yang terinfestasi Fusarium adalah mengganti kultivar yang rentan dengan yang tahan. Namun, dalam kasus TR4, para ahli menekankan pentingnya mencegah penyebaran strain jamur.
Kultivar yang tahan Fusarium
Gros Michel, Silk, Pome, dan Pisang Kultivar Awar umumnya tahan terhadap ras 2 strain, akan tetapi rentan terhadap ras 1 dan 4 strain. Kultivar Cavendish umumnya tahan terhadap ras 1 dan 2 strain tetapi rentan terhadap ras 4 strain. Kultivar pisang raja dan dataran tinggi Afrika Timur (EAHB) umumnya tahan terhadap ras 1 galur.Program peningkatan FHIA telah menghasilkan hibrida yang tahan terhadap ras 1 dan 4, sedangkan Taiwan Banana Research Institute (TBRI) telah merilis varian kultur jaringan Giant Cavendish (GCTCV) yang menampilkan berbagai tingkat resistensi terhadap TR4 [5].
Dalam uji coba lapangan yang dilakukan di Cina, FHIA-01, FHIA-02, FHIA-18, FHIA-25, Pisang Jari Buaya, Rose (AA), dan pada tingkat lebih rendah GCTCV-119 dan FHIA-03, telah menunjukkan resistensi terhadap TR4 [6]. Hasil awal dari uji coba lapangan yang dilakukan di Filipina pada 2011-2012 menunjukkan bahwa EAHB dan Pisang raja mungkin tahan terhadap TR4. Sebagian besar aksesi ITC disaring ditampilkan sedikit atau tidak ada tanda layu Fusarium [7]. Satu-satunya pengecualian adalah Ibwi (ITC1465 [8]), yang ploidy (2x / 3x) [9] menunjukkan bahwa aksesi mungkin tidak mewakili kultivar. Ada kemungkinan bahwa aksesi yang salah diperkenalkan ke ITC. Dalam uji coba lapangan terpisah yang dilakukan di Filipina, hanya 1% dari tanaman GCTCV-219 yang menunjukkan gejala layu Fusarium pada siklus panen kedua, sedangkan tidak ada tanaman kultivar Cardava (subkelompok Saba) yang melakukan [10].
Dua strategi rekayasa genetika: satu melibatkan pengenalan gen resistensi yang diisolasi dari kerabat liar pisang dan lainnya gen anti-apoptosis yang berasal dari nematoda [11] sedang diuji di Australia. Dua dari jalur yang dievaluasi masih bebas dari penyakit setelah tiga tahun percobaan lapangan yang dilakukan di Wilayah Utara [12].
Dampak
Layu Fusarium menyebabkan matinya perdagangan ekspor pisang Gros Michel. Pada pergantian abad ke-20 Gros Michel diekspor dari Karibia dan Amerika Tengah, di mana perkebunan skala besar ada di hutan hujan yang masih alami. Kerugian pertama diikuti segera setelah layu Fusarium dilaporkan di Panama dan Kosta Rika pada tahun 1890-an (strain yang menyebabkan penyakit pada Gros Michel kemudian dikenal sebagai ras 1). Hanya ketersediaan area luas dari tanah perawan yang mencegah keruntuhan awal industri ini. Pembukaan lahan baru untuk menebus perkebunan yang ditinggalkan (diperkirakan lebih dari 40.000 ha [13]) memungkinkan produksi untuk tetap unggul dari penyakit. Tetapi karena tanah yang tidak terinfeksi dan dapat diakses menjadi semakin langka pada pertengahan 1950-an, biaya produksi di Amerika Tengah melonjak.
Meskipun kultivar tahan telah diidentifikasi pada awal 1910, industri ekspor tidak langsung menggantikan pisang Gros Michel yang rentan sampai akhir 1950-an [13]. Perubahan ini dimotivasi oleh masuknya Ekuador sebagai pengekspor pisang utama pada 1950-an [14]. Untuk menyaingi Gros Michel yang murah dari Ekuador, tanah yang terserang di Amerika Tengah ditanam dengan kultivar Cavendish yang tahan. Namun Gros Michel belum sepenuhnya menghilang. Itu masih ditanam oleh petani kecil, di kebun belakang dan sistem tanaman campuran.
Fusarium Ras 1 juga berdampak pada penanaman kultivar Sutra, Pome dan Pisang Awak, sementara ras 2 mengurangi budidaya Bluggoe, terutama di Amerika Latin. Petani pisang Afrika kurang terpengaruh oleh layu Fusarium mengingat bagaimana pisang raja Afrika dan pisang dataran tinggi Afrika Timur sebagian besar tahan terhadap ras 1 strain.
Sementara itu, kemunculan TR4 mulai mempengaruhi perkebunan komersial kultivar Cavendish. Pada 1960-an, Taiwan memiliki sekitar 50.000 hektar perkebunan pisang dan merupakan eksportir utama pisang ke Jepang. Pada awal 2000-an, ada sekitar 6.000 ha yang tersisa dalam budidaya [15]. Di Indonesia dan Malaysia, kedatangan TR4 pada awal 1990-an menghancurkan perkebunan ekspor yang baru didirikan dalam beberapa tahun [15]. Jamur ini melakukan hal yang sama pada industri pisang di Wilayah Utara Australia [16].
Di Cina, survei yang dilakukan pada tahun 2006, melaporkan bahwa sekitar 6.700 ha telah sangat dipengaruhi oleh TR4 di provinsi Guangdong [17]. Sebuah laporan dari kunjungan tahun 2012 ke barat daya Guangdong, pulau Hainan dan wilayah di sekitar ibukota Guangxi, Nanning, telah mengisyaratkan kerusakan parah [18].
Di Philiipine, Federasi Koperasi di Mindanao (FEDCO) meminta petani pisang yang terkena dampak TR4 untuk menanam kelapa sawit pada tahun 2014 [19], bahkan ketika perkebunan pisang baru sedang didirikan [20]. Petani kecil yang menanam pisang Cavendish untuk pasar ekspor juga terpengaruh [21].
Penelitian tentang Fusarium
Pada tahun 1950, United Fruit (saat ini Chiquita) menugaskan Robert H. Stover untuk menyusun strategi manajemen untuk layu Fusarium, yang pada saat itu mengancam keberadaan perdagangan ekspor yang didasarkan pada Gros Michel. Stover menambahkan wawasan baru ke dalam taksonomi, variasi, dan fisiologi jamur, membantu menggambarkan interaksinya dengan pisang, mengkarakterisasi resistensi dan kerentanan dalam pisang, mempelajari pengaruh faktor-faktor edafis pada patogen, dan memperkenalkan genangan banjir sebagai cara untuk membersihkan yang terkontaminasi di tanah (praktik yang kemudian terbukti berkontribusi pada penyebaran jamur). Penelitian Stover memuncak pada tahun 1962 dengan publikasi "layu Fusarial (Penyakit Panama) dari Pisang dan spesies Musa lainnya".Publikasi monografi Stover bertepatan dengan penggantian Gros Michel yang rentan dengan kultivar Cavendish yang resisten. Dengan transisi ini datang pengurangan dramatis dalam penelitian tentang penyakit ini karena industri ekspor pisang mengalihkan perhatiannya ke masalah yang lebih mendesak, seperti goresan daun hitam [22].